Elektrofysiologisch

Cognitieve en neurale systemen maken representaties van de echte wereld. Deze komen voor in fysieke zin (kleuren, vormen) maar ook abstracte zin (concepten, feitenkennis, et cetera). Mentale representatie en neurale representatie zijn niet eenvoudig rechtstreeks aan elkaar te linken.

Het is mogelijk om met een single-cell recording (ook wel single-unit recording) te meten hoe een neuron reageert op een bepaalde stimulus, waarbij het aantal pulsen per seconde wordt gemeten (spike rate). Dit soort metingen zijn invasief en worden vrijwel alleen op dieren uitgevoerd, of incidenteel op mensen die hersenchirurgie ondergaan. De meting kan intracellulair plaatsvinden (in de cel) of extracellulair (buiten de cel). Intracellulair betekent dat er een elektrode in de cel geplaatst wordt, extracellulair betekent dat er een elektrode aan de buitenkant van het celmembraan wordt geplaatst.

Een multi-cell recording (ook multi-unit recording) meet meerdere neuronen tegelijk met meerdere elektroden. Momenteel kan er tot wel 100 neuronen tegelijk gemeten worden. Hierbij kunnen de signalen van verschillende neuronen uit elkaar gehouden worden (en dus apart gemeten worden).

Een andere belangrijke methode is EEG (elektroencephalografie). Hierbij worden elektroden op het hoofd geplaatst, waardoor het voltage gemeten kan worden vanaf de buitenkant van het hoofd. Dit is een non-invasieve methode. Met behulp van event-related potentials (ERPs) kunnen bepaalde metingen gedaan worden op basis van bepaalde acties of events die plaatsvinden bij een proefpersoon. Een ERP wordt gemeten als de gemiddelde voltageverandering op de schedel, die gekoppeld is aan een bepaalde stimulus of reactie.

Deze methode lijkt conceptueel sterk op het meten van reactietijd bij proefpersonen; een methode die veel toegepast wordt in de cognitieve psychologie. Een vorobeeld hiervan is dat het woord "house" makkelijker gelezen kan worden dan "HoUsE". Het afwisselen van kleine letters en hoofdletters zorgt dus voor een langere verwerkingstijd, wat impliceert dat er mogelijk een tussenstap plaatsvindt om alle letters naar eenzelfde conceptuele vorm om te zetten en daarna de verwerking te hervatten.

Single-cell recordings

Hubel en Wiesel waren pioniers in hun onderzoek naar de visuele corticale gebieden. Hun theorie was dat visuele perceptie hiërarchisch van aard is:

1. Eenvoudige visuele elementen, zoals kleine vlekken van licht en donker
2. Complexere elementen, zoals lijnen en randen
3. Nog complexere elementen, zoals vormen

Hieruit volgt een hypothetisch neuron, genaamd de grandmother cell, die alleen vuurt wanneer je je oma ziet. (Dit neuron bestaat waarschijnlijk niet echt, maar is een gedachte-experiment.)

Rolls en Deco maakten een onderscheid tussen drie verschillende type representaties:

1. Lokale representatie
   Alle informatie over een stimulus wordt verzameld in één neuron (zoals een grandmother cell)
2. Volledig gedistribueerde representatie
   Alle informatie over een stimulus wordt door alle neuronen in een bepaalde populatie verwerkt
3. Schaars gedistribueerde representatie
   Alle informatie over een stimulus wordt door een deel van de neuronen in een bepaalde populatie verwerkt

Dit lijkt een enigszins open deur, maar er zijn studies geweest waarbij neuronen maximaal vuren bij het zien van Jennifer Aniston of Halle Berry. Op basis van ander onderzoek lijkt het erop dat de hersenen gezichten kunnen herkennen met slechts 200 neuronen. Dit geeft aan dat er op z'n minst relatief schaars gedistribueerde representatie plaatsvindt.

Dit is logisch omwille van drie voordelen:

1. Efficiënt en zorgt voor meer geheugencapaciteit
2. Beschermt tegen informatieverlies bij het verliezen van synapsen of neuronen
3. Helpt bij categorisering en generalisering

Bij het representeren van informatie in een neuraal netwerk, zijn er twee mogelijke werkwijzen:

• Rate coding
  De informatie is gebaseerd op het aantal actiepotentialen per seconde (spike rate)
• Temporal coding
  De informatie is gebaseerd op hoe synchroon een populatie neuronen actiepotentialen per seconde afvuren. Dit is goed te meten met een EEG vanwege de synchronisatie van actiepotentialen (en dus een beter te meten voltageverschil).

 

EEG en ERP's

EEG's werken door de opbouw van passieve stroom te meten. De methode is non-invasief en is alleen geschikt voor een opname en niet voor stimulatie. Er is een tweetal voorwaarden waar aan voldaan moet worden om een meting te kunnen doen:

• Een volledige populatie neuronen moet gesynchroniseerd activeren
• Ze moeten parallel georienteerd zijn, zodat ze elkaar elektromagnetisch versterken in plaats van uitdoven

In het geval van de cerebrale cortex zijn neuronen parallel gepositioneerd en kan een EEG gebruikt worden, terwijl dit bijvoorbeeld in de thalamus niet mogelijk is omdat de orientatie van de neuronen daar niet geschikt voor is.

Een EEG meet miljoenen neuronen tegelijk en het gaat hier met name om rate coding die van belang is voor de meting. Neuronen die veel vuren hebben een groter voltageverschil en zijn beter te meten op deze manier. Neuronen die met elkaar in synchronisatie zijn, worden verondersteld met elkaar te communiceren. 

Naast de meting van de neuronen die je wil meten, komt er ook ruis mee van andere neuronen. Deze kan wiskundig verwijderd worden door een andere plek op de scalp te gebruiken voor een soort nulmeting, of door het gemiddelde te nemen van alle elektroden en deze af te trekken van de individuele resultaten van iedere elektrode.

Bij een grafiek van een EEG (waarbij ERP's gemeten worden) zijn er twee methoden om de pieken en locaties op de grafiek te benoemen. P1 is de eerste positieve piek en P2 de tweede positieve piek. N1 is het eerste dal en N2 is het tweede dal (negatieve pieken). Een andere methode is om bijvoorbeeld P400 te gebruiken, wat de piek bij 400ms betekent, of N300 (het dal bij 300ms). Het verschil tussen deze methoden moet je zelf "aanvoelen", want P300 betekent dan niet de 300e piek. Of een piek positief of negatief is, heeft geen intrinsieke waarde. Het zegt dus niets over of er sprake is van excitatie of inhibitie. De timing is wel interessant en zegt iets over de activiteit.

In zekere zin worden dipolen gemeten: een positieve en een negatieve lading die van elkaar gescheiden worden door een kleine ruimte. Hierdoor ontstaat immers spanning en spanning wordt gemeten als voltage.

EEG-metingen zijn meestal oscillerend. Deze oscillaties vinden plaats in verschillende frequentiegebieden en worden in de volksmond vaak "hersengolven" genoemd:

• 7 - 14 Hz - Alfa
• 15 - 30 Hz - Beta
• 30+ Hz - Gamma

Het concept power betekent in deze context dat er meer synchrone activiteit is binnen een frequentieband.

Verschillende frequentiegebieden zijn vooral bekend in combinatie met slaapcycli. Ook in wakkere staat is een verhoogde alfa-activiteit gekoppeld aan alertheid en aandacht, of specifieker: aan het filteren van informatie. Dit is gemeten door een verstorende stimulus te presenteren bij het uitvoeren van een taak. Waarom dit precies het geval is, is niet duidelijk.

Gamma frequenties zijn gerelateerd aan het combineren van delen informatie tot een geheel. Bijvoorbeeld herkennen dat een cilinder met een bodem en een rondje aan de zijkant een mok is. Een andere test was bij het presenteren van verschillende afbeeldingen die mensen mentaal moesten samenvoegen om een gezicht te vormen.

Ieder hersengebied is in staat om alle soorten frequenties te genereren. Het moet vooral gezien worden als een extra stuk gereedschap om activiteit te meten en samen te voegen met andere metingen om tot een nuttig resultaat te komen.

Mentale chronometrie in elektrofysiologie en cognitieve psychologie

Mentale chronometrie is de studie naar het tijdsverloop van informatieverwerking. Dit is gestoeld op de volgende premisse: hoe efficiënter de informatieverwerking, hoe sneller een taak volbracht kan worden. Een bekende methode is de additieve factoren methode, waarbij reactietijden in verschillende stadia worden ingedeeld. Een belangrijk experiment van Sternberg werkte als volgt:

1. Deelnemers moeten een rij van 4 cijfers onthouden
2. Ze krijgen een willekeurig cijfer te zien
3. Ze geven aan of dit cijfer in de rij voorkomt

De aanname was dat er vier stadia waren in de verwerking van de informatie:

1. Coderen van het cijfer
2. Vergelijken met de rij in het geheugen
3. Beslissen welk antwoord te geven
4. Reageren door een knop in te drukken

Hij poneerde de stelling dat ieder stadium apart beïnvloed kon worden. Bijvoorbeeld het coderen kan bemoeilijkt worden door het slechter leesbaar te maken. Andere mogelijkheden zijn het toevoegen of verwijderen van cijfers in de te onthouden rij. De kracht van deze methodiek is dat er dus op verschillende stadia ingebroken kan worden. Als één factor invloed zou hebben op meerdere stadia, is dit een interactief effect (divergerende lijnen) en als er invloed is op één stadium is het een additief effect (parallelle lijnen).

Hoewel een hele nuttige methode, is het niet altijd zo dat taken elkaar sequentieel opvolgen.

Waar een meting als reactietijd een enkel resultaat oplevert voor het complete proces, zijn er bij een actie meerdere ERP's te vinden. De aanname is dat deze tot op zekere hoogte corresponderen met verschillende stadia van de informatieverwerking, maar waarschijnlijk is de mapping niet zo makkelijk één op één te maken. De pieken en dalen van een ERP noemt men ERP components, omdat echter niet zeker is dat het signaal van een enkele bron komt of vanuit meerdere plekken, gebruikt men ook wel ERP deflection omdat deze in zekere zin bestaat uit meerdere (niet identificeerbare) ERP components.

---

Gezichtsherkenning
Er is een specifiek ERP component voor gezichtsherkenning te vinden op N170, dat selectief is voor gezichten en niet of nauwelijks voor andere objecten. Dit wordt gevonden op de rechter posterial temporal elektrode. Het vuurt voor bekende en onbekende mensen en zelfs voor smileys. Bij N250 is er een negatieve piek bij de herkenning van beroemde en vertrouwde gezichten. Bij P300 en later is er sprake van herkenning en generalisering naar namen en gezichten: ofwel de herkenning van een persoon.

Associative priming
Reactietijden worden significant verlaagd wanneer er geprimed wordt met een soortgelijke stimulus. Eerst Boris Yelsin's gezicht en daarna Mikhail Gorbatsjov zorgt bijvoorbeeld voor snellere herkenning van de tweede afbeelding. Wel lijkt het erop dat de herkenning van een gezicht eenvoudiger is wanneer het meer bijzondere, opvallende kenmerken heeft (bijvoorbeeld een grote neus). Een karikatuur kan vaak zeer snel herkend worden, doordat de bijzondere eigenschappen van een gezicht daarbij worden uitvergroot en nog herkenbaarder worden.

---

Er zijn twee klasses van ERP components:

• Endogeen
  Gerelateerd aan de eigenschappen van de taak zelf
• Exogeen
  Gerelateerd aan de eigenschappen van de stimulus

Hoewel dit een nuttige dimensie is, is het geen harde categorisering. Bij sommige ERP components is het lastig of onmogelijk te zeggen en volledig afhankelijk van de eigen interpretatie.

Het inverse problem is dat het elektrische potentiaal op de schedel kan worden gemeten, maar het aantal elektrische bronnen in de hersenen en hun omvang en locatie kunnen niet worden gemeten. Wiskundig gezien zijn er ontelbaar veel oplossingen voor dit probleem. De oplossing die hiervoor geboden wordt is dipole modeling, waarbij er een aantal aannames gedaan worden over welke gebieden van belang zijn voor het proces en er op die manier om het probleem heen wordt gewerkt. Het is vaak echter handiger om een andere methode zoals fMRI te gebruiken voor een betere spatiële resolutie.

 

 

Magneto-encefalografie (MEG)

MEG of magneto-encefalografie is een techniek waarbij het hele hoofd omvat wordt door een apparaat dat (elektro)magetische velden van de hersenen meet. De spatiële resolutie is veel beter dan bij EEG, maar ook hierbij is het niet mogelijk om dieper gelegen hersengebieden te analyseren. Daarnaast is MEG een dure aangelegenheid, omdat het apparaat vertrouwt op supercooling van componenten (voor supergeleiding) met vloeibare helium om zijn gevoeligheid voor magnetische velden te bereiken.

Daarnaast moeten de proeven gedaan worden in een magnetisch afgeschermde ruimte, om het magnetisch veld van de aarde uit te bannen van de meetresultaten. Al met al is het een dure aangelegenheid, maar wel een interessante techniek die nog steeds in ontwikkeling is.